Chytridiomykóza obojživelníků

Fyziologie patogenu
Kmen Chytridiomycota obsahuje jednu třídu, pět řádů a přibližně 150 druhů. Je charakterizován nepohlavními reprodukčními zoosporami, které se ve vodním prostředí pohybují prostřednictvím jednoho bičíku. Bd je zařazena doětšího řádu Chytridiales. Vyskytuje se ve dvou formách, a to jako kulovité přisedavé zoosporangium o průměru 10 – 40 μm a jako pohyblivá zoospora sí přibližně 2 μm v průměru. Pohyblivá zoospora po přisednutí k substrátu vyvine rhizoidy a během čtyř dnů se stane zoosporangiem. Zoospory jsou potom uvolňovány pomocí výpustní trubice (discharge tube), mohou žít více než 24h jsou infekční pro žáby i pulce. Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) je jedinou známou skupinou chytridiomycet s druhem, který je patogenní i pro obratlovce (Williams et al. 2002).

Účinek teploty a záření na růst
Bd roste v širokém teplotním rozmezí od 4 do 25 °C, optimálně při teplotách 17 – 25 °C. Tato široká škála teplotního rozmezí umožňuje patogenu setrvat v mnoha prostředích. Při teplotě 28° C a vyšší, nebo pod 10°C Bd neroste, nebo roste pomalu a infekce při těchto teplotách nemusí být smrtelná, protože teplota růst houby nepodporuje (Piotrowski et al. 2004).
Je velmi pravděpodobné, že schopnost snášet teplotu 4 °C umožňuje Bd přezimovat v jejím hostiteli i ve středních zeměpisných šířkách, vírném klimatu, kde jsou teploty vodních prostředí během chladných období velmi nízké.
O vlivu zvýšené teploty se ví dlouho. Woodhams et al. (2003) úspěšně léčili australské rosnice Litoria chloris při teplotě 37 °C. Richards-Zawacki (2009) ověřila hypotézu, že teplota těla ovlivňuje prevalenci infekce v divoké populaci druhu Atelopus zeteki. Během epidemie šířící se na jih a východ přes střední Ameriku, mnoho žab modifikovalo své termoregulační chování zvýšením teploty těla naděžnou hodnotu. Za pomoci metody zpětných odchytů a měření teplot bezkontaktním teploměrem zjistila, že infekce klesala s rostoucí tělesnou teplotou. Výsledky dokazují, že dokonce i nepatrná behaviorální změna nebo změna prostředí má potenciál ovlivnit citlivost jedince k infekci.
Larvy obojživelníků mohou trpět letálními i subletálními projevy poí ultrafialovému UV-B záření. Toho záření je všudypřítomným stresorem mnoha vodních organismů, přičemž u obojživelníků může docházet kešenému růstu, zpomalenému vývoji, deformacím, pozměněnému chování iám. Záření může působit i synergicky v interakci s dalšími environmentálními stresory a snižovat tak odolnost jedinců (Searle et al. 2009).
Souhrnně však stále platí, že se nemoc vyskytuje více v teplejších oblastech během studenějších období a ve vyšších nadmořských výškách (Berger et al. 1998, Bradley et al. 2002) a že různorodost v termoregulaci a chování přispívá k rozdílům v citlivosti, pozorované u hostitelských druhů a populací (Berger et al. 1998).

Přežívání ve vodě
Johnson & Speare (2003) dokázali, že Bd přežívá vžitkové vodě tři a v destilované vodě čtyři týdny. Houba je rovněž schopna přežívat naém písku i přes 12 týdnů (Johnson & Speare 2005), nicméně zda je houba schopna přežívat terestricky nebo v jiném prostředí nezávisle na obojživelnících není dosud známo (Hossack et al. 2009).

Způsob působení Bd na obojživelníky
Po infikaci hostitelů Bd způsobuje smrt tím, že zpùsobí poruchu normálního fungování kùže, která vede k osmotické nevyváženosti díky ztrátám elektrolytu, což ve svém výzkumu představili Voyles et al. (2007). Rosnice Litoria caerulea s těžkou chytridiomykózou měly redukované množství plazmy, sodíku, draslíku, hořčíku a koncentrací chloridů. Stabilní hladina bílkovin plazmy, poměr červených krvinek k plazmě (hematokryt) a hladiny močoviny indikovaly, že stav hydratace nebyl ovlivněn. To poukazuje spíše na spotřebu elektrolytů z tělního oběhu než na zředění kvůli zvýšené absorpci vody. Podrobnější data od Voyles et al. (2009) dokazují, že u nemocných obojživelníkù dochází k inhibici transportu elektrolytu více než 50 %. Koncentrace sodíku klesají o ~20 % a draslíku o ~50 %. Jelikož nebyl nalezen významný pokles v tělní hmotnosti u nemocných žab, pozorovaná osmotická nerovnováha byla pravděpodobně zapříčiněna ztrátou elektrolytu. Několik hodin před smrtí docházelo k srdeční elektrické aktivitě podobné zástavě srdce uých organismů včetně lidí, známé jako asystolická či bradyasystolická zástava. Ta nastává pokud srdeční elektrické abnormality zapříčiní zastavení srdečních kontrakcí, omezí proudění krve a nakonec kolaps krevního oběhu a smrt. Shrnuto, patofyziologií chytridiomykózy je velmi pravděpodobně porucha osmoregulačních funkcí kůže s následnou osmotickou nerovnováhou vedoucí k srdeční zástavě.
Aklinická přítomnost Bd v ústním ústrojí pulcù hraje zásadní roli v jejím životním cyklu jako rezervoár nemoci. Tato forma infekce, kdy dochází k rohovatění keratinizovaných částí úst, umožòuje houbì setrvat ve velmi redukovaných populacích dokonce i bez dospělých jedinců. Infikovaní pulci vykazují nízkou pohybovou aktivitu, tím snižují svou nápadnost pro vodní predátory, ale i rychlost spásání potravy a schopnost kompetice (Morin 1983) a prodlužují svůj vývoj (Skelly 1994). Snížená predace a zvýšené antipredační odezvy nakažených pulců tudíž zvýhodňují Bd (Parris et al. 2006). Briggs et al. (2005) při zkoumání skokanù Rana muscoca v Sierra Nevadì zjistili, že chytridiomykóza dokáže dovést populaci k zániku do několika let po první invazi nemoci do oblasti.